VERNALISATION

Processus similihormonaux et thermo-inducteurs

Melchers et Lang avaient suggéré l'existence d'une vernaline, ou hormone de vernalisation, transférable et capable de remplacer le rôle inducteur du froid ; mais les progrès accomplis par la connaissance des mécanismes au niveau cellulaire ont fait abandonner cette hypothèse. Néanmoins, des facteurs dont le transport est de type hormonal concourent à la réalisation du virage floral chez les plantes à vernaliser. On le démontre en appliquant, sur les apex de plantes exigeant la vernalisation mais insuffisamment soumises à l'action des températures basses, des substances capables de remplacer le froid par une induction de type hormonal ou en appliquant d'autres substances hâtant la croissance et capables d'empêcher l'expression florale de l'apex pourtant vernalisé. D'autre part, on peut doser les substances hormonales endogènes et associer les variations de leur métabolisme à celles du processus thermo-inducteur (C. Picard). Dans le premier groupe des travaux ci-dessus évoqués, retenons d'abord le résultat acquis par M. Tran Thanh Van en déposant 10 μg de kinétine sur des apex de benoîte, ce qui, en l'absence de toute réfrigération, provoque l'évolution rapide vers la floraison des pousses courtes à partir des bourgeons axillaires juvéniles n'ayant pas encore montré leur fonctionnement plastochronal. Cette observation a conduit à formuler l'hypothèse la plus récente en matière d'interprétation de la vernalisation : chez de nombreuses espèces, l'influence freinante exercée par le méristème apical sur les bourgeons axillaires voisins détermine un empêchement au virage floral « spontané ». Les températures fraîches interviennent alors comme agent de mise à fleur, et cela d'une façon indirecte, leur rôle, dans les conditions naturelles, consistant uniquement à lever l'obstacle que représente cette dominance apicale aux températures tièdes.

Les composés gibbérelliniques, dont le rôle est typiquement d'élongation, sont inégalement actifs, selon les cas, pour agir comme succédanés du froid pouvant conduire à la mise à fleur. Les expériences conduites sur l'onagre bisannuelle (C. Picard) ont permis de décomposer le déroulement de la vernalisation en deux étapes successives de durées à peu près égales : d'abord, une préparation à la floraison, pour laquelle le froid est actuellement irremplaçable ; ensuite, une préparation à l'élongation, indispensable pour achever l'expression de l'aptitude à la floraison précédemment acquise et pour laquelle une gibbérelline peut suppléer le froid. La première étape est généralement reconnaissable par l'évolution des apex des divers bourgeons vers le type intermédiaire (stade précédant le méristème floral : cf. méristèmes). De plus, il semble que le froid ait une action sur le métabolisme endogène des gibbérellines, action qui provoque, particulièrement chez l'onagre, la mobilisation de ces substances préalablement accumulées dans les parties souterraines, déterminant ainsi la croissance active des entre-nœuds caulinaires. Quand la gibbérelline endogène conduit à la fois à la montaison et à la floraison chez cette plante, le passage à l'expression florale est alors précédé par une telle activité méristématique qu'une troisième hélice foliaire s'ajoute au fonctionnement plastochronal à deux hélices. Enfin, Picard a montré que, chez cette espèce, plusieurs composés capables de retarder la croissance végétale, tels que l'acide N-diméthylaminosuccinamique, ou B 995, qui bloque la croissance des entre-nœuds, inhibent toute réalisation du virage floral.

On voit ainsi que le terme de vernalisation, dont il s'avère indispensable de définir très soigneusement les limites, recouvre des mécanismes[...]