VISION Neurophysiologie visuelle
La vision est certainement la modalité sensorielle dominante chez l'homme. La compréhension des bases physiologiques de cette fonction a donné lieu à de nombreuses études réalisées principalement chez les vertébrés supérieurs et plus particulièrement chez le singe, dont l'organisation du système visuel se rapproche le plus de celle de l'homme. Cet article traite de la physiologie du traitement de l'information visuelle dans la rétine et dans les structures sous-corticales et corticales (cf. vision –Photoréception, pour les phénomènes de transformation du signal lumineux en signal électrique).
Rôle de la rétine
La rétine est la structure du système visuel pour laquelle la connaissance des corrélations entre structure et fonction est la plus avancée. Comme nous le verrons, on arrive à expliquer les réponses de nombreux neurones rétiniens en fonction de leurs connexions avec les autres éléments du réseau. La rétine des primates est constituée d'une série de couches comportant différents types de neurones et leurs synapses, depuis les photorécepteurs qui constituent l'étage d'entrée du signal jusqu'à l'étage de sortie formé par les cellules ganglionnaires dont les axones se projettent via le nerf optique vers les centres supérieurs de traitement.
Les segments externes des photorécepteurs (cônes ou bâtonnets) sont logés dans l'épithélium pigmentaire, dont le rôle est de faciliter la régénération des pigments photosensibles. Cet épithélium pigmentaire qui tapisse le fond de l'œil est entouré par la choroïde, couche riche en vaisseaux sanguins, et par la sclérotique fibreuse qui constitue l'enveloppe de l'œil.
Les cellules ganglionnaires étant situées au niveau de la partie interne de la rétine, proche du corps vitré qui remplit la chambre postérieure du globe oculaire, les rayons lumineux doivent donc traverser toute l'épaisseur de la rétine pour atteindre les photorécepteurs.
Rétine centrale et périphérique
Bien que tapissant de façon homogène la face interne du globe oculaire, la rétine est loin d'être une structure homogène. Chez toutes les espèces animales, on trouve une région de plus forte densité de cellules photosensibles et de neurones qui correspond à la zone de plus forte acuité visuelle. Chez l'homme et le singe, cette spécialisation est particulièrement marquée : il existe une zone pour laquelle l'ensemble des neurones autres que les photorécepteurs sont repoussés vers la périphérie, créant ainsi dans la rétine une sorte de petite indentation appelée fovéa. Dans la partie centrale de la fovéa (sur un diamètre de 0,4 mm correspondant à 1,4 degré d'angle visuel), les vaisseaux sanguins sont absents de la surface de la rétine, permettant ainsi un accès direct de la lumière aux photorécepteurs qui sont exclusivement des cônes de type L et M (voir définition ci-après) atteignant des densités très importantes. Au-delà de cette partie centrale de la fovéa, on trouve un mélange de cônes de type M, L et S (les cônes S sont 20 fois moins nombreux que l'ensemble des M et L dans la rétine, alors que le rapport L/M varie de 1 à 4 suivant les individus). Enfin, au-delà de la fovéa, la densité de bâtonnets augmente avec l'excentricité pour atteindre son maximum vers 15 degrés d'excentricité, si bien que, dans la rétine périphérique, la densité des bâtonnets est beaucoup plus élevée que celle des cônes. Cette très forte hétérogénéité de la rétine a des conséquences fonctionnelles importantes : la vision de forte acuité est limitée à quelques degrés au centre du champ visuel, la perception des couleurs est très mauvaise dans la partie du champ visuel correspondant à la rétine périphérique et la zone de meilleure sensibilité à de faibles niveaux de luminance est située à environ[...]
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Écrit par
- Jean BULLIER : directeur de recherche au C.N.R.S., directeur du centre de recherche cerveau et cognition, université Paul-Sabatier, Toulouse
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