VISION Photoréception rétinienne
Le mécanisme de la photoréception
Les cellules photoréceptrices
Quelle que soit l'espèce à laquelle elles appartiennent, les cellules photoréceptrices présentent un caractère commun : une portion de leur membrane possède, incluses dans sa structure, des molécules de pigment photosensible et constitue le site transducteur, responsable de la détection des radiations lumineuses. La surface de ce site est, en général, considérablement augmentée par des replis ou des microvillosités, ce qui en accroît l'efficacité.
Chez la majorité des Invertébrés, ces replis ou microvillosités sont formés directement à partir de la membrane plasmique de la cellule, indépendamment des centrioles. Tel est le cas des rhabdomères des yeux composés des Arthropodes ou celui des microvillosités, groupées en pinceau au pôle distal des cellules de l'ocelle d'Escargot, ainsi que celles des parois de la pseudo-vésicule des cellules photoréceptrices de la Sangsue.
Chez tous les Vertébrés et chez quelques Invertébrés (certaines Annélides, quelques Mollusques, certains Prochordés), le site transducteur est un dérivé ciliaire, il a conservé à la base son centriole et, sur une certaine longueur, sa couronne de neuf paires de microtubules.
Bâtonnet et segment de section interne
Encyclopædia Universalis France
Dans le cas des Vertébrés, le cil modifié constitue le segment externe de la cellule visuelle. Il s'agit d'un sac ciliaire de volume accru, qui n'a conservé son faible diamètre qu'au niveau de sa connexion avec le segment interne. Lorsque ce sac ciliaire est cylindrique, la cellule est appelée bâtonnet. Le segment externe apparaît alors comme un empilement de plusieurs centaines de disques (saccules aplatis) entouré de la membrane plasmique. Ces disques se forment à la base du segment externe par invaginations successives, puis pincement et séparation de la membrane plasmique. Ce processus d'édification se poursuit chez l'animal adulte, et il s'accompagne d'un processus symétrique de destruction : les disques du sommet se détachent par paquets pour être phagocytés par les cellules de l'épithélium pigmentaire ; il en résulte un rajeunissement permanent du segment externe qui, chez les homéothermes, se trouve renouvelé en totalité après cinq à dix jours selon les espèces.
Les problèmes de structure, comme ceux des mécanismes du renouvellement, sont moins clairs en ce qui concerne les cônes, ainsi nommés parce que, en particulier à la périphérie rétinienne, ces photorécepteurs ont un segment externe dont le diamètre diminue de la base au sommet. Chez les non-mammaliens, les invaginations successives ne se séparent pas de la membrane plasmique, et, ainsi, le segment externe est formé d'un empilement de replis de cette membrane et non de disques indépendants. Chez les Mammifères, il semble que la structure soit intermédiaire entre celle des bâtonnets et celle des cônes des non-mammaliens, des disques indépendants alternant avec des invaginations. Il est probable que, dans les cônes, la formation de nouvelles invaginations ne s'effectue pas exclusivement à la base du segment externe mais sur toute sa longueur, le rythme de la phagocytose des éléments du sommet étant, par ailleurs, moins rapide que pour les bâtonnets.
La rhodopsine, molécule photosensible
Le processus de photoréception commence lorsqu'un quantum de lumière est absorbé par une molécule de photopigment. Nous étudierons d'abord le cas de la rhodopsine.
Chez les Céphalopodes et les Arthropodes, Invertébrés dont les pigments visuels ont été étudiés de façon approfondie, le pigment le plus répandu est identique à celui que l'on trouve dans les bâtonnets des Vertébrés. Ce pigment, mis en évidence d'abord dans la rétine de Grenouille, puis dans celle de Mammifères, fut nommé rouge visuel (F. Boll, 1876), ensuite pourpre visuel, ou rhodopsine (W. Kuhne, 1877-1879).
La[...]
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Écrit par
- Yves GALIFRET : professeur émérite à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
Classification
Médias
Œil : perfectionnement chez les mollusques
Encyclopædia Universalis France
Bâtonnet de Crapaud
Encyclopædia Universalis France
Bâtonnet et segment de section interne
Encyclopædia Universalis France
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